Աբստրակտ

Խոզերի սննդի և առողջության ոլորտում ածխաջրերի հետազոտության ամենամեծ առաջընթացը ածխաջրերի ավելի հստակ դասակարգումն է, որը հիմնված է ոչ միայն դրանց քիմիական կառուցվածքի, այլև ֆիզիոլոգիական բնութագրերի վրա: Բացի հիմնական էներգիայի աղբյուր լինելուց, ածխաջրերի տարբեր տեսակներն ու կառուցվածքները օգտակար են խոզերի սննդային և առողջական գործառույթների համար: Դրանք ներգրավված են խոզերի աճի և աղիքային ֆունկցիայի խթանման, աղիքային մանրէային համայնքի կարգավորման և լիպիդների ու գլյուկոզի նյութափոխանակության կարգավորման գործում: Ածխաջրերի հիմնական մեխանիզմը դրանց մետաբոլիտների (կարճ շղթայով ճարպաթթուներ [SCFAs]) և հիմնականում scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFAs amp / atp-ampk և scfas-ampk-g6pase / PEPCK ուղիների միջոցով է, որոնք կարգավորում են ճարպերի և գլյուկոզի նյութափոխանակությունը: Նոր ուսումնասիրությունները գնահատել են ածխաջրերի տարբեր տեսակների և կառուցվածքների օպտիմալ համադրությունը, որը կարող է բարելավել աճի և սննդանյութերի մարսողականությունը, խթանել աղիքային ֆունկցիան և մեծացնել բուտիրատ արտադրող մանրէների առատությունը խոզերի մոտ: Ընդհանուր առմամբ, համոզիչ ապացույցները հաստատում են այն տեսակետը, որ ածխաջրերը կարևոր դեր են խաղում խոզերի սննդային և առողջական գործառույթներում: Բացի այդ, ածխաջրերի կազմի որոշումը տեսական և գործնական արժեք կունենա խոզերի մոտ ածխաջրերի հավասարակշռության տեխնոլոգիայի մշակման համար։

1. Նախաբան

Պոլիմերային ածխաջրերը, օսլան և ոչ օսլայային պոլիսախարիդները (ՈԱՊ) խոզերի սննդակարգի հիմնական բաղադրիչներն ու էներգիայի հիմնական աղբյուրներն են՝ կազմելով ընդհանուր էներգիայի ընդունման 60%-70%-ը (Բախ Կնուդսեն): Հարկ է նշել, որ ածխաջրերի բազմազանությունն ու կառուցվածքը շատ բարդ են, որոնք տարբեր ազդեցություն ունեն խոզերի վրա: Նախորդ ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ ամիլոզի և ամիլոզի (ԱՄ/ԱՊ) տարբեր հարաբերակցությամբ օսլայով կերակրումը ակնհայտ ֆիզիոլոգիական արձագանք ունի խոզերի աճի ցուցանիշների վրա (Դոտի և այլք, 2014; Վիսենտե և այլք, 2008): Սննդային մանրաթելը, որը հիմնականում կազմված է ՈԱՊ-ից, համարվում է, որ նվազեցնում է մոնոգաստրիկ կենդանիների սննդանյութերի օգտագործումը և զուտ էներգետիկ արժեքը (NOBLET և լեյ, 2001): Այնուամենայնիվ, սննդային մանրաթելի ընդունումը չի ազդել խոզերի աճի ցուցանիշների վրա (Հան և Լի, 2005): Ավելի ու ավելի շատ ապացույցներ են ցույց տալիս, որ սննդային մանրաթելը բարելավում է խոզուկների աղիքային ձևաբանությունը և պատնեշի գործառույթը, ինչպես նաև նվազեցնում է լուծի առաջացման հաճախականությունը (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018): Հետևաբար, հրատապ է ուսումնասիրել, թե ինչպես արդյունավետորեն օգտագործել բարդ ածխաջրերը սննդակարգում, մասնավորապես՝ մանրաթելերով հարուստ կերում: Ածխաջրերի կառուցվածքային և տաքսոնոմիկ բնութագրերը, ինչպես նաև դրանց սննդային և առողջապահական գործառույթները խոզերի համար պետք է նկարագրվեն և հաշվի առնվեն կերերի ձևակերպումներում: NSP-ն և դիմացկուն օսլան (RS) հիմնական չմարսվող ածխաջրերն են (wey et al., 2011), մինչդեռ աղիքային միկրոբիոտան չմարսվող ածխաջրերը խմորում է կարճ շղթայով ճարպաթթուների (SCFAs); Turnbaugh et al., 2006): Բացի այդ, որոշ օլիգոսախարիդներ և պոլիսախարիդներ համարվում են կենդանիների պրոբիոտիկներ, որոնք կարող են օգտագործվել աղիներում Lactobacillus և Bifidobacterium-ի համամասնությունը խթանելու համար (Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008): Օլիգոսախարիդների հավելումները, ըստ հաղորդումների, բարելավում են աղիքային միկրոբիոտայի կազմը (de Lange et al., 2010): Խոզաբուծության մեջ հակամանրէային աճի խթանիչների օգտագործումը նվազագույնի հասցնելու համար կարևոր է գտնել կենդանիների լավ առողջության հասնելու այլ եղանակներ: Հնարավորություն կա խոզերի կերերին ավելացնել ածխաջրերի ավելի մեծ բազմազանություն: Ավելի ու ավելի շատ ապացույցներ ցույց են տալիս, որ օսլայի, NSP-ի և MOS-ի օպտիմալ համադրությունը կարող է խթանել աճի արդյունավետությունը և սննդանյութերի մարսողականությունը, ավելացնել բուտիրատ արտադրող բակտերիաների քանակը և որոշակիորեն բարելավել կաթից կտրված խոզերի լիպիդային նյութափոխանակությունը (Zhou, Chen, et al., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020): Հետևաբար, այս հոդվածի նպատակն է վերանայել ածխաջրերի հիմնական դերի վերաբերյալ ներկայիս հետազոտությունները աճի արդյունավետության և աղիքային ֆունկցիայի խթանման, աղիքային մանրէային համայնքի կարգավորման և նյութափոխանակության առողջության գործում, ինչպես նաև ուսումնասիրել խոզերի ածխաջրերի համադրությունը։

2. Ածխաջրերի դասակարգումը

Սննդային ածխաջրերը կարելի է դասակարգել ըստ իրենց մոլեկուլային չափի, պոլիմերացման աստիճանի (ՊԱ), միացման տեսակի (ա կամ բ) և առանձին մոնոմերների կազմի (Քամինգս, Սթիվեն, 2007): Հարկ է նշել, որ ածխաջրերի հիմնական դասակարգումը հիմնված է դրանց ՊԱ-ի վրա, ինչպիսիք են մոնոսախարիդները կամ դիսախարիդները (ՊԱ, 1-2), օլիգոսախարիդները (ՊԱ, 3-9) և պոլիսախարիդները (ՊԱ, ≥ 10), որոնք կազմված են օսլայից, NSP-ից և գլիկոզիդային կապերից (Քամինգս, Սթիվեն, 2007; Էնգլիստ և այլք, 2007; աղյուսակ 1): Քիմիական վերլուծությունը անհրաժեշտ է ածխաջրերի ֆիզիոլոգիական և առողջական ազդեցությունը հասկանալու համար: Ածխաջրերի ավելի համապարփակ քիմիական նույնականացման միջոցով հնարավոր է դրանք խմբավորել ըստ իրենց առողջական և ֆիզիոլոգիական ազդեցության և ներառել ընդհանուր դասակարգման պլանում (Էնգլիստ և այլք, 2007): Ածխաջրերը (մոնոսախարիդներ, դիսախարիդներ և օսլաների մեծ մասը), որոնք կարող են մարսվել տեր ֆերմենտների կողմից և կլանվել բարակ աղիքներում, սահմանվում են որպես մարսվող կամ հասանելի ածխաջրեր (Cummings, Stephen, 2007): Ածխաջրերը, որոնք դիմացկուն են աղիքային մարսողությանը կամ վատ են կլանվում և նյութափոխանակվում, բայց կարող են քայքայվել մանրէային խմորման միջոցով, համարվում են դիմացկուն ածխաջրեր, ինչպիսիք են NSP-ների մեծ մասը, անմարսելի օլիգոսախարիդները և RS-ները: Ըստ էության, դիմացկուն ածխաջրերը սահմանվում են որպես անմարսելի կամ անօգտագործելի, բայց ապահովում են ածխաջրերի դասակարգման համեմատաբար ավելի ճշգրիտ նկարագրություն (englyst et al., 2007):

3.1 աճի ցուցանիշներ

Օսլան կազմված է երկու տեսակի պոլիսախարիդներից։ Ամիլոզը (AM) գծային օսլայի տեսակ է՝ α(1-4) կապված դեքստրանով, իսկ ամիլոպեկտինը (AP)՝ α(1-4) կապված դեքստրան, որը պարունակում է մոտ 5% դեքստրան α(1-6)՝ առաջացնելով ճյուղավորված մոլեկուլ (tester et al., 2004): Տարբեր մոլեկուլային կոնֆիգուրացիաների և կառուցվածքների պատճառով, AP-ով հարուստ օսլաները հեշտ են մարսվում, մինչդեռ am-ով հարուստ օսլաները հեշտ չեն մարսվում (Singh et al., 2010): Նախորդ ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ օսլայով տարբեր AM/AP հարաբերակցությամբ կերակրումը զգալի ֆիզիոլոգիական ազդեցություն ունի խոզերի աճի վրա (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008): Կերակրման ընդունումը և կերակրման արդյունավետությունը նվազում են AM-ի ավելացման հետ (regmi et al., 2011): Այնուամենայնիվ, ի հայտ եկող ապացույցները ցույց են տալիս, որ ավելի բարձր am պարունակող սննդակարգերը մեծացնում են աճող խոզերի միջին օրական աճը և կերերի արդյունավետությունը (Li et al., 2017; Wang et al., 2019): Բացի այդ, որոշ գիտնականներ նշել են, որ տարբեր AM/AP հարաբերակցությամբ օսլայի կերակրումը չի ազդել կաթից կտրված խոզերի աճի վրա (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), մինչդեռ բարձր AP պարունակող սննդակարգը մեծացրել է կաթից կտրված խոզերի սննդանյութերի մարսողականությունը (Gao et al., 2020A): Սննդային մանրաթելը բույսերից ստացված սննդի մի փոքր մասն է: Հիմնական խնդիրն այն է, որ սննդային մանրաթելի բարձր պարունակությունը կապված է սննդանյութերի ավելի ցածր օգտագործման և զուտ էներգետիկ արժեքի ցածր հետ (noble & Le, 2001): Ընդհակառակը, մանրաթելի չափավոր ընդունումը չի ազդել կաթից կտրված խոզերի աճի վրա (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013): Սննդային մանրաթելի ազդեցությունը սննդանյութերի օգտագործման և զուտ էներգետիկ արժեքի վրա կախված է մանրաթելի բնութագրերից, և մանրաթելի տարբեր աղբյուրները կարող են շատ տարբեր լինել (lndber, 2014): Կաթից կտրված խոզերի մոտ ոլոռի մանրաթելով հավելումը ավելի բարձր կերի փոխակերպման մակարդակ ուներ, քան եգիպտացորենի մանրաթելով, սոյայի մանրաթելով և ցորենի թեփով կերակրելը (Chen et al., 2014): Նմանապես, եգիպտացորենի թեփով և ցորենի թեփով բուժված կաթից կտրված խոզուկները ցույց տվեցին ավելի բարձր կերի արդյունավետություն և քաշի ավելացում, քան սոյայի կեղևով բուժվածները (Zhao et al., 2018): Հետաքրքիր է, որ ցորենի թեփի մանրաթելերի խմբի և ինուլինի խմբի միջև աճի ցուցանիշների տարբերություն չկար (Hu et al., 2020): Բացի այդ, ցելյուլոզայի և քսիլանի խմբի խոզուկների համեմատ, հավելումն ավելի արդյունավետ էր: β-գլյուկանը խաթարում է խոզուկների աճի ցուցանիշները (Wu et al., 2018): Օլիգոսախարիդները ցածր մոլեկուլային քաշով ածխաջրեր են, որոնք միջանկյալ դիրք են զբաղեցնում շաքարների և պոլիսախարիդների միջև (voragen, 1998): Դրանք ունեն կարևոր ֆիզիոլոգիական և ֆիզիկաքիմիական հատկություններ, այդ թվում՝ ցածր կալորիականություն և օգտակար մանրէների աճը խթանող, ուստի կարող են օգտագործվել որպես սննդային պրոբիոտիկներ (Bauer et al., 2006; Mussatto and mancilha, 2007): Քիտոզան օլիգոսախարիդի (COS) հավելումը կարող է բարելավել սննդանյութերի մարսողականությունը, նվազեցնել լուծի հաճախականությունը և բարելավել աղիքային ձևաբանությունը, այդպիսով բարելավելով կաթից կտրված խոզերի աճի ցուցանիշները (Zhou et al., 2012): Բացի այդ, cos-ով լրացված սննդակարգերը կարող են բարելավել խոզերի վերարտադրողական ցուցանիշները (կենդանի խոզերի քանակը) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) և աճող խոզերի աճի ցուցանիշները (wontae et al., 2008): MOS-ի և ֆրուկտոօլիգոսախարիդի հավելումները նույնպես կարող են բարելավել խոզերի աճի ցուցանիշները (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013): Այս զեկույցները ցույց են տալիս, որ տարբեր ածխաջրեր տարբեր ազդեցություն ունեն խոզերի աճի ցուցանիշների վրա (աղյուսակ 2ա):

3.2 աղիքային ֆունկցիա

Բարձր am/ap հարաբերակցությամբ օսլան կարող է բարելավել աղիքային առողջությունը ()տրիբիրինկարող է պաշտպանել այն խոզի համար)՝ խթանելով աղիքային ձևաբանությունը և կարգավորելով աղիքային ֆունկցիան, որը կապված է գեների արտահայտման հետ կաթից կտրվող խոզերի մոտ (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011): Թավիկների բարձրության և թավիկների բարձրության և նեղուցի ու աղիքի խորացման խորության հարաբերակցությունն ավելի բարձր էր, երբ կերակրվում էին բարձր սննդակարգով, իսկ բարակ աղիքի ընդհանուր ապոպտոզի մակարդակը՝ ավելի ցածր: Միևնույն ժամանակ, այն նաև մեծացնում էր արգելափակող գեների արտահայտությունը տասներկումատնյա աղիքում և աղիքում, մինչդեռ բարձր AP խմբում սախարոզի և մալտազի ակտիվությունը կաթից կտրված խոզերի աղիքներում մեծացել էր (Gao et al., 2020b): Նմանապես, նախորդ աշխատանքները ցույց են տվել, որ սննդակարգով հարուստ սննդակարգը նվազեցնում էր pH-ը, իսկ AP-ով հարուստ սննդակարգը մեծացնում էր մանրէների ընդհանուր քանակը կաթից կտրված խոզերի կույր աղիքում (Gao et al., 2020A): Սննդային մանրաթելը հիմնական բաղադրիչն է, որը ազդում է խոզերի աղիքային զարգացման և ֆունկցիայի վրա: Կուտակված ապացույցները ցույց են տալիս, որ սննդային մանրաթելը բարելավում է կաթից կտրված խոզերի աղիքային ձևաբանությունը և պատնեշի գործառույթը, ինչպես նաև նվազեցնում է լուծի առաջացման հաճախականությունը (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018): Սննդային մանրաթելի անբավարարությունը մեծացնում է հարուցիչների նկատմամբ զգայունությունը և խաթարում է հաստ աղիքի լորձաթաղանթի պատնեշի գործառույթը (Desai et al., 2016), մինչդեռ բարձր լուծելիությամբ մանրաթելային սննդակարգով կերակրումը կարող է կանխել հարուցիչները՝ խոզերի մոտ թավիկների երկարությունը մեծացնելով (hedemann et al., 2006): Տարբեր տեսակի մանրաթելերը տարբեր ազդեցություն ունեն հաստ աղիքի և նեղուցի պատնեշի գործառույթի վրա: Ցորենի թեփի և ոլոռի մանրաթելերը բարելավում են աղիքային պատնեշի գործառույթը՝ կարգավորելով TLR2 գեների արտահայտությունը և բարելավելով աղիքային մանրէային համայնքները՝ համեմատած եգիպտացորենի և սոյայի մանրաթելերի հետ (Chen et al., 2015): Ոլոռի մանրաթելի երկարատև ընդունումը կարող է կարգավորել նյութափոխանակության հետ կապված գեների կամ սպիտակուցների արտահայտությունը, դրանով իսկ բարելավելով հաստ աղիքի պատնեշի և իմունային ֆունկցիան (Che et al., 2014): Սննդակարգում ինուլինը կարող է կանխել աղիքային խանգարումները կաթից կտրված խոզերի մոտ՝ մեծացնելով աղիքային թափանցելիությունը (Awad et al., 2013): Հարկ է նշել, որ լուծելի (ինուլին) և անլուծելի մանրաթելերի (ցելյուլոզ) համադրությունն ավելի արդյունավետ է, քան առանձին վերցրած, ինչը կարող է բարելավել սննդանյութերի կլանումը և աղիքային պատնեշի գործառույթը կաթից կտրված խոզերի մոտ (Chen et al., 2019): Սննդային մանրաթելերի ազդեցությունը աղիքային լորձաթաղանթի վրա կախված է դրանց բաղադրիչներից: Նախորդ ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ քսիլանը խթանում է աղիքային պատնեշի գործառույթը, ինչպես նաև բակտերիալ սպեկտրի և մետաբոլիտների փոփոխությունները, իսկ գլյուկանը խթանում է աղիքային պատնեշի գործառույթը և լորձաթաղանթի առողջությունը, սակայն ցելյուլոզի հավելումը նմանատիպ ազդեցություն չի ցուցաբերել կաթից կտրված խոզերի մոտ (Wu et al., 2018): Օլիգոսախարիդները կարող են օգտագործվել որպես ածխածնի աղբյուրներ վերին աղիքի միկրոօրգանիզմների համար՝ մարսվելու և օգտագործելու փոխարեն: Ֆրուկտոզայի հավելումը կարող է մեծացնել աղիքային լորձաթաղանթի հաստությունը, յուղաթթվի արտադրությունը, ռեցեսիվ բջիջների քանակը և աղիքային էպիթելային բջիջների բազմացումը կաթից կտրված խոզերի մոտ (Tsukahara et al., 2003): Պեկտինային օլիգոսախարիդները կարող են բարելավել աղիքային պատնեշի գործառույթը և նվազեցնել ռոտավիրուսի պատճառած աղիքային վնասը խոզուկների մոտ (Մաո և այլք, 2017): Բացի այդ, պարզվել է, որ cos-ը կարող է զգալիորեն խթանել աղիքային լորձաթաղանթի աճը և զգալիորեն մեծացնել արգելափակող գեների արտահայտությունը խոզուկների մոտ (ՎԱՆ, Ջիանգ և այլք): ​​Համապարփակ ձևով, սրանք ցույց են տալիս, որ ածխաջրերի տարբեր տեսակները կարող են բարելավել խոզուկների աղիքային գործառույթը (աղյուսակ 2բ):

Ամփոփում և հեռանկար

Ածխաջրերը խոզերի հիմնական էներգիայի աղբյուրն են, որը կազմված է տարբեր մոնոսախարիդներից, դիսախարիդներից, օլիգոսախարիդներից և պոլիսախարիդներից: Ֆիզիոլոգիական բնութագրերի վրա հիմնված տերմինները օգնում են կենտրոնանալ ածխաջրերի պոտենցիալ առողջական գործառույթների վրա և բարելավել ածխաջրերի դասակարգման ճշգրտությունը: Ածխաջրերի տարբեր կառուցվածքներն ու տեսակները տարբեր ազդեցություն ունեն աճի կատարողականի պահպանման, աղիքային ֆունկցիայի և մանրէային հավասարակշռության խթանման, ինչպես նաև լիպիդների և գլյուկոզի նյութափոխանակության կարգավորման վրա: Լիպիդների և գլյուկոզի նյութափոխանակության ածխաջրային կարգավորման հնարավոր մեխանիզմը հիմնված է դրանց մետաբոլիտների (SCFAs) վրա, որոնք ֆերմենտացվում են աղիքային միկրոբիոտայի կողմից: Մասնավորապես, սննդակարգում ածխաջրերը կարող են կարգավորել գլյուկոզի նյութափոխանակությունը scfas-gpr43 / 41-glp1 / PYY և ampk-g6pase / PEPCK ուղիների միջոցով, ինչպես նաև կարգավորել լիպիդների նյութափոխանակությունը scfas-gpr43 / 41 և amp / atp-ampk ուղիների միջոցով: Բացի այդ, երբ տարբեր տեսակի ածխաջրերը գտնվում են լավագույն համադրության մեջ, խոզերի աճի կատարողականը և առողջական գործառույթը կարող են բարելավվել:

Հարկ է նշել, որ սպիտակուցների, գեների արտահայտման և նյութափոխանակության կարգավորման մեջ ածխաջրերի պոտենցիալ գործառույթները կբացահայտվեն բարձր արդյունավետությամբ ֆունկցիոնալ պրոտեոմիկայի, գենոմիկայի և մետաբոնոմիկայի մեթոդների կիրառմամբ: Վերջինը, բայց ոչ պակաս կարևորը, ածխաջրերի տարբեր համակցությունների գնահատումը նախապայման է խոզաբուծության մեջ բազմազան ածխաջրային սննդակարգերի ուսումնասիրության համար:

Աղբյուր՝ Կենդանիների գիտության հանդես